Du måste registrera dig och logga in för att kunna göra ett quiz, genomföra hela kursen samt för att kunna få ett diplom.
Markens biologiska egenskaper
Biologiska faktorer som påverkar marken är bland annat växtrötter och rotexudat, markorganismer, mikroorganismer och organiskt material. Växter och djur producerar organiskt material som sedan bryts ned av markorganismer.
Markstruktur, vattenhalt och gasutbyte
Markorganismerna har ett antal grundläggande behov (liksom vi människor): en skyddad livsmiljö, mat, vatten och syre. Marken skyddar organismerna från till exempel temperaturväxlingar och torka. De små porerna skyddar små organismer från större rovdjur och bakterier kan klamra sig fast vid partikelytorna för att inte sköljas bort.
Tillräcklig fuktighet är viktigt för alla organismer, men för mycket fukt kan leda till syrebrist vilket är negativt för växternas rötter och för de organismer som är beroende av syre. Det behövs en porös jord för att vatten och luft ska kunna flöda i marken, men porutrymmet är också viktigt för markorganismerna eftersom det är deras livsmiljö. I en kompakt jord är det också svårt för rötterna att växa, vilket leder till att utvecklingen av rotsystemet hämmas.
När de grundläggande behoven för en god biologisk aktivitet uppfylls ger de markbiologiska processerna i gengäld god jordhälsa, aggregatstabilitet, näringstillförsel, markstruktur, växthälsa och kolinlagring.
Organiskt material
Organiskt material spelar en central roll i regenerativt jordbruk, där målet är att främja en god jordhälsa. Eftersom organiskt material binder vatten flera gånger sin egen vikt, minskar risken för torka och temperatursvängningar i marken jämnas ut. God vattengenomsläpplighet vid markytan minskar risken för skorpbildning och erosion. Åkermark som har en hög mullhalt, har generellt en bättre jordhälsa. Detta beror på att en hög mullhalt innebär att det finns mer mat för markorganismerna vilket leder till en högre biologisk aktivitet och alltså en mer levande matjord. Om mullhalten i jorden är under 3,4 % har man sett att det leder till minskade skördenivåer1.
Det finns olika åtgärder för att öka mullhalten i marken. Det mest grundläggande är att öka tillförseln av organiskt material med detta innebär ofta olika kompromisser. Val som leder till ökad mullhalt kan vara mindre lönsamma (på kort sikt); eller så är de kanske inte tillgängliga på grund av hur livsmedelssystemet fungerar idag. Man måste däremot se upp för verksamheter som ser ’lönsamma’ ut på pappret men som försämrar bördigheten på lång sikt. Försämrad jordhälsa kommer leda till minskad produktion i framtiden.
Vallodling är ett bra sätt få stor tillväxt av biomassa både ovan och under jord, då kan mängden organiskt material öka i jorden. Det kan dock vara svårt att motivera vallodling ekonomiskt om man inte har egna djur som kan utnyttja fodret. Om man inte har djur men ändå vill inkludera vall i växtföljden, så kan ett förslag vara att se om man kan byta mark med någon granne de åren man vill ha vall (grannen sår och tar hand om vallen, och du odlar det du vill på grannens mark).
Det sätt som förmodligen innebär minst kompromisser är att sträva efter att öka produktionen av biomassa på plats genom att använda grödor som förlänger växtsäsongen men som samtidigt möjliggör skörd av en huvudgröda samma år, som mellangrödor eller insåningsgrödor.
Ett annat sätt är att odla mer perenna (fleråriga) grödor. Perenna grödor har ett större rotsystem än ettåriga grödor och lämnar därför efter sig mer organiskt material i marken2.
En förlängd växtsäsong med antingen vall eller täckgrödor av olika slag som ökar produktionen av biomassa ovan och under jord innebär också en ökad kolinlagring; en mellangröda kan till exempel innebära en kolinlagring på 300 kg kol per hektar och år i södra Sverige3,4. Även vallodling och odling av perenna grödor ökar kolinlagringen i marken under rätt förutsättningar.
Slutligen kan man också tillföra organiskt material utifrån i form av stallgödsel eller andra organiska gödselmedel.
Ibland argumenteras det också för att högre tillförsel av kväve i form av mineralgödsel är ett bra sätt att öka produktionen av organiskt material och på det sättet öka mullhalten5. Detta samband kan nog stämma i situationer där mer producerad biomassa leder till att mer yta på plantorna kan fotosyntisera, men man ska också vara medveten om de negativa effekter som tillförsel av mineralgödsel har på den omkringliggande miljön och för de biologiska processerna i marken. Till exempel innebär en stor tillförsel av kväve i mineralform att markens utsläpp av lustgas (en potent växthusgas) ökar och att risken för övergödning av omkringliggande hav och vattendrag ökar6,7. Även stora givor av stallgödsel, framförallt flytgödsel, kan innebära stora tillskott av mineralkväve till marken.
Kol/kväve-kvoten påverkar frigörelsen av kväve och den biologiska aktiviteten
Kol/kväve-kvot är ett begrepp som beskriver förhållandet mellan den totala mängden kol och den totala mängden kväve i växtbiomassa, ett gödselmedel, biomassan hos en organism eller själva jorden. Begreppet är ett sätt att sätta kvävekoncentrationen i ett material i relation till kolinnehållet. Detta är viktigt då kol/kväve-kvoten påverkar hur organiskt material som tillförs till jorden påverkar biologisk aktivitet och leveransen av växttillgängligt kväve.
Både kol och kväve används för att bygga upp markorganismernas celler. Kol/kväve-kvoten i mikroorganismernas kroppar är ca 8:1, det kan vara lite lägre för bakterier och lite högre för svampar. Detta är mycket lägre än kol/kväve-kvoten i de flesta växtrester och organiska gödselmedel som tillförs till åkermark, se Tabell 1.
Den optimala kol/kväve-kvoten för organiskt material som tillförs till marken beror på vilket syfte man har: vill man ha en gödslingseffekt eller vill man stimulera biologisk aktivitet och höja mullhalten? Vilket syfte man har beror bland annat på vilket tidsperspektiv man har – de olika syftena utesluter inte varandra!
Vill man ha en snabb tillförsel av kväve bör man tillföra organiskt material med så låg kol/kvävekvot som möjligt8. Kväve finns då i överskott och kommer snabbt att mineraliseras av de nedbrytande organismerna. Detta innebär att kvävet släpps ut i mineralform – som nitrat och ammonium – och blir tillgängligt för växterna att ta upp. Denna process kallas för mineralisering och är en viktig del av markens leverans av växtnäring. Som man kan se i Tabell 1 har de flesta av våra organiska gödselmedel ganska låg kol/kvävekvot.
Har man däremot som mål att uppnå en hög biologisk aktivitet över lång tid är det bättre med en kol/kväve-kvot som är något högre. Är kol/kväve-kvoten för låg kan tillväxten av mikrobiell biomassa i jorden begränsas av att mängden kol i det tillförda materialet snabbt har använts upp. Men är den däremot för hög kan det leda till vad som kallas immobilisering – när det finns ont om kväve i det material som mikroorganismerna äter använder de (främst svamparna) istället det kväve som finns i marken i mineralform. En sån situation kan uppstå t.ex. vid för stor tillförsel av ren halm eller sågspån till jorden och innebär alltså att mikroorganismer och växter konkurrerar om kvävet i marken.
Generellt kan man säga att ju högre kol/kväve-kvoten är, desto långsammare går nedbrytningen medan ju lägre den blir, desto snabbare går nedbrytningen. Men det finns även andra faktorer som påverkar nedbrytningshastigheten såsom den kemiska uppbyggnaden av materialet och hur finfördelat det är.
Om kväve tillförs för fort kan det leda till ökade utsläpp av lustgas och övergödning i kringliggande vattendrag, därför vill vi undvika stor tillförsel av organiskt material med väldigt låg kol/kväve-kvot. Men som det beskrivs ovan vill vi inte heller ha en för hög kol/kväve-kvot eftersom vi vill undvika immobilisering av kväve. En god balans hittar vi vid en kol/kväve-kvot mellan 20:1 och 30:1.9 Med det förhållandet är varken mängden kol eller mängden kväve begränsande för mikroorganismernas tillväxt. Som man kan se i Tabell 1 hittar vi i detta intervall organiska material som djupströbädd, gröngödsling, gräsklipp och kompost.
| Organiskt material | Kol/kväve-kvot |
| Urin | 2:1 |
| Köttmjölspellets | 4-5:1 |
| Flytgödsel | <10:1 |
| Klöver och lusern (innan blomning) | 13:1 |
| Klöver och lusern (efter blomning) | 20:1 |
| Fastgödsel | 20:1 |
| Djupströbädd | 30:1 |
| Spannmål (innan stråskjutning) | 36:1 |
| Spannmålshalm | 80:1 |
| Sågspån | 400:1 |
Markorganismerna är gratis arbetskraft
I ett enda spadtag lever otaliga markorganismer av vilka några är synliga för blotta ögat medan de flesta är mikroskopiskt små. Daggmaskar och leddjur som insekter, spindlar och gråsuggor är några av de synliga arterna. Protozoer, svampar och bakterier utgör en osynlig men mycket talrik grupp.
Olika organismgrupper i marken
Bakterier
Bakterier är små encelliga organismer som lever i markvätskan i markens porer. Under optimala förhållanden kan bakterier fördubblas till antalet på bara 20 minuter, även om detta sällan sker i jorden. De flesta bakterier behöver tillgång till syre för att leva, dessa är så kallade aeroba bakterier. Men det finns också vissa bakterier som bara kan leva i helt syrefria miljöer, så kallade anaeroba bakterier. En del bakterier klarar av att leva både med och utan syre. Men alla bakterier behöver tillgång till vatten för att vara aktiva. Blir det för torrt går de in i olika viloformer och väntar på att det återigen ska bli fuktigare. Även temperaturförhållanden påverkar bakteriers aktivitet. Ju lägre temperaturen är, desto mindre aktivitet sker medan aktiviteten ökar med ökande temperatur till en viss gräns. Mikroorganismerna i svenska jordar är vana vid temperaturer från fryspunkten till ca 25°C. Blir det för varmt i marken, som det kan bli nära markytan på bar jord en solig sommardag, börjar aktiviteten minska igen.11
Bakterierna i marken utför många olika uppgifter. Nedbrytande bakterier bryter ner organiskt material och frigör i den processen en del av den näring som finns bunden i det organiska materialet, en process som kallas för mineralisering. Nitrifikationsbakterier och denitrifikationsbakterier är exempel på några av de bakterier som omvandlar kväve i olika former som en del av kvävets kretslopp. Dessa omvandlingar är mycket viktiga för huruvida kvävet som vi gödslar med faktiskt kommer grödorna till godo eller försvinner genom utlakning eller avgår som gaser upp i atmosfären.
Effektiva kvävefixerande bakterier
Rhizobium-bakterierna lever i symbios med baljväxter som ärter, bönor och klöver. Man kan se detta om man gräver upp en planta och tittar på dess rotsystem. På rötterna sitter små rotknölar och i dessa knölar bor rhizobium-bakterierna. Dessa bakterier kan omvandla kvävgas i atmosfären till ammoniumkväve. Kväve i ammoniumform är tillgängligt för växterna och rhizobiumbakterierna förser på detta sätt baljväxterna med kväve. I gengäld får bakterierna energi i form av socker från växten. Denna process kallas för biologisk kvävefixering.
En förutsättning för denna process är att marken intill rotsystemet är luftig så att kvävgasen kan komma fram till knölarna. En annan viktig förutsättning är att det inte finns alltför mycket tillgängligt kväve i marken runt rotsystemet. Finns det mycket kväve i marken kommer baljväxterna ta upp det istället för att lägga energi på att mata rhizobiumbakterierna med socker för att de ska fixera kväve från luften.12 Rödklöver kan binda upp till 150–250 kg kväve per hektar och per år, ärtor ca 50–150 kg. När dessa växter dör blir kvävet i deras biomassa en tillförsel av kväve till marken. Det finns även andra typer av kvävefixerande bakterier som är frilevande i marken, men dessa står endast för en liten del av kvävefixeringen i jämförelse med rhizobium-bakterierna i baljväxternas rötter.
Svampar
Förutom bakterier är svampar den vanligaste organismformen i marken. Svampar är flercelliga organismer som är uppbyggda av mikroskopiskt tunna trådar som kallas hyfer. Dessa hyfer bildar ett nätverk som kallas för mycel. Matsvampar som kantareller eller champinjoner är endast en liten del av en svamps biomassa. De är fruktkroppar som bildas för att svampen ska kunna föröka sig genom att sprida sina sporer. Långt ifrån alla svampar bildar fruktkroppar.
De flesta svampar måste leva i en syrerik miljö, men det finns svampar som kan överleva i syrefattiga miljöer – jästsvampar, som de som används för att baka bröd eller brygga öl, är ett exempel på detta. Jästsvampar är ett undantag i svampvärlden också på andra sätt – de beter sig mer som bakterier i och med att de lever som enskilda celler.
Eftersom svampar är uppbyggda av mycel som kan sträcka sig över betydligt större områden än bakterier, ibland flera meter, skiljer de sig ganska mycket från övriga markorganismer i hur de kan få tag i resurser som vatten, energi och näring. Svampar kan transportera dessa resurser genom sina hyfer, vilket innebär att de kan växa även på ställen där inte alla dessa resurser finns, till skillnad från bakterier som måste ha tillräckligt med vatten, energi och näring i sin omedelbara närhet.
Svampar kan delas upp i många olika kategorier, men de viktigaste att känna till utifrån ett markbiologiskt perspektiv är nedbrytande svampar och mykorrhizasvampar. Nedbrytande svampar får sin energi och näring från dött organiskt material och är del av nedbrytningsprocesserna i marken. De gynnas av en stor tillförsel av organiskt material till marken eftersom det innebär mer material som de kan bryta ner. Mykorrhizasvamparna samarbetar istället med levande växter för att få tillgång till energi. I utbyte förser de växten med näring och vatten. Det är detta samarbete som kallas för mykorrhiza. Namnet mykorrhiza kommer från de grekiska orden svamp – mykes och rot – rhiza.
Det finns olika typer av mykorrhiza, och den som är vanligast för de växter som odlas på åkermark och betesmark är arbuskulär mykorrhiza. Dessa svampar växer in i cellerna på växtrötter och där sker ett utbyte mellan växten och svampen. Växten ger svampen energi i form av olika kolföreningar och svampen förser växten med näring, framförallt fosfor, och vatten. Genom att samarbeta med svampen får växten möjlighet att ta upp näring och vatten från en mycket större jordvolym eftersom de tunna svamphyferna kan ta sig in i porer där växtrötterna inte får plats och eftersom hyferna sträcker sig längre än växtens rotsystem gör på egen hand. Detta win-win förhållande mellan svampen och växten kallas för ett symbiotiskt förhållande.
Arbuskulär mykorrhiza producerar en typ av protein som kallas glomalin.13 Glomalin fungerar som en typ av klister som finns utanpå svamphyferna och som hjälper till att klistra ihop markpartiklar. Gott om mykorrhizasvampar i jorden kan därmed bidra till en god aggregatbildning och framförallt en god aggregatstabilitet som ökar markens förmåga att infiltrera vatten och minskar risken för skorpbildning.
Svamparnas tunna hyfer dras lätt isär om man bearbetar jorden. När detta sker måste svampen lägga sina resurser på att bygga upp sitt mycel på nytt och har därför inte möjlighet att förse växterna med lika mycket näring.
Protozoer
Protozoer är encelliga organismer som lever i marken. De är ofta täckta med hår (s.k. cilier) eller så har de spröt eller svansar som de använder för att simma runt i markvätskan. De är flera gånger större än bakterier till storleken och äter främst bakterier. De fungerar alltså som rovdjur i markens ekosystem. Protozoer kan delas upp i grupperna flagellater, ciliater och amöbor som alla skiljer sig i till utseende, storlek och rörelsemönster.
Nematoder
Nematoder, eller rundmaskar som de också kallas på svenska, är flercelliga maskformade djur.15 De är några mikrometer breda och 1-2 millimeter långa. Man behöver ett mikroskop för att kunna se dem. Nematoder finns i de flesta olika miljöer, till exempel är de vanliga som inälvsparasiter hos däggdjur. Inom växtodling pratar man vanligtvis om nematoder som växtskadegörare då vissa arter som cystnematoder och rotgallnematoder angriper växters rötter och kan orsaka stora skördeförluster. De skadliga nematoderna är dock relativt sett ganska ovanliga i marken och de flesta andra nematoder utför uppgifter som ur växtodlarens perspektiv är nyttiga. De är rovdjur som äter såväl bakterier, svampar, protozoer samt andra nematoder.
Jordens näringsväv
I alla ekosystem, såväl under som ovan jord, bildar de olika organismerna näringsvävar (se bild). En näringsväv delas in i trofiska nivåer för att förtydliga hur energi och näring förflyttas mellan olika organismer. I ovanjordiska ekosystem är växterna en trofinivå, de kallas producenter, i och med fotosyntesen. Växtätare, som en hare eller ett rådjur, är en annan trofinivå, och de kallas primärkonsumenter. Rovdjur, som räv eller varg, är sekundärkonsumenter. Om stora eller snabba förändringar sker i populationen hos någon av organismerna i näringsväven kommer systemet ur balans och det kan leda till oväntade följder.
I underjordiska ekosystem kan man finna liknande trofiska nivåer, men med andra organismer. Växterna har fortfarande rollen som primärproducenter eftersom de är den enda organismgruppen som kan bedriva fotosyntes och skapa sin egen energi med hjälp av solen. Bakterier, svampar och nematoder kan leva direkt av döda eller levande växter och kan därför ha rollen som primärkonsumenter. Protozoer som är bakterieätare räknas som sekundärkonsumenter. Även bakterie- och svampätande nematoder hör till den kategorin.
Precis som ovan jord kan det få stora konsekvenser om man förändrar förutsättningarna för någon organismgrupp i markens näringsväv. Sådana förändringar kan till exempel vara oväntade negativa bieffekter av växtskyddsmedel eller mekanisk störning vid jordbearbetning. Men även mer grundläggande förutsättningar som hur mycket växtrester eller annat organiskt material som tillförs marken, eller hur fuktig marken är över året påverkar näringsväven i markens ekosystem. Efter att en förändring har skett kommer ekosystemet långsamt att stabilisera sig och ett nytt tillstånd uppstår, även om det kanske skiljer sig från hur det såg ut tidigare.
Ekosystemtjänster från markorganismer
- Cirkulera kol i kolets kretslopp. Detta sker genom nedbrytning av organiskt material av mikroorganismer i marken vilket leder till bättre planthälsa vilket i sin tur leder till ökad fotosyntes vilket binder mer kol i marken.
- Cirkulera, återvinna och frigöra växtnäringsämnen (mineralisering)
- Omvandla luftkväve till en form som kan användas av andra organismer (biologisk kvävefixering)
- Skapa aggregat och markstruktur och i förlängningen ge bättre förutsättningar för vatteninfiltration och dränering, d.v.s. vattnets kretslopp
- Binda och bryta ner skadliga ämnen (som t.ex. i en biobädd)
- Alla dessa egenskaper tillsammans leder till bördiga/friska jordar (jordhälsa)
Markorganismer och kvävets kretslopp
Kväve är ett näringsämne med ett ganska komplicerat kretslopp eftersom det kan finnas i många olika former, till skillnad från andra näringsämnen som fosfor eller kalium. Omvandlingen mellan dessa former sker med hjälp av bakterier. Ett exempel som redan har nämnts är den biologiska kvävefixeringen som sker med hjälp av till exempel rhizobium-bakterier i baljväxters rötter. Två andra omvandlingsprocesser som också utförs av bakterier är nitrifikation och denitrifikation.
Mineralisering omvandlar organiskt kväve som finns i stallgödsel eller växtrester till oorganiskt kväve. Oorganiskt kväve kallas också för växttillgängligt kväve och består av ammoniumjoner och nitratjoner. Vid spridning av mineralgödsel är det en blandning av ammoniumjoner och nitratjoner som kommer ut i marken när gödselkornen smälter. Ammoniumjoner kan omvandlas till nitratjoner med hjälp av en grupp bakterier som kallas nitrifikationsbakterier. Nitrifikationsprocessen sker bara om det finns tillgång till syre i marken. Därför är det viktigt att jobba för att ha en väl aggregerad jord där syre och vatten finns tillgängligt. Denna process är viktig att känna till som växtodlare eftersom nitratjoner har en större risk att lakas ut i grundvatten och vattendrag än ammoniumjoner. Det är alltså en del i hur kväve kan försvinna från en odlingsplats.
Denitrifikation är en process där nitratjoner omvandlas till kvävgas och lustgas med hjälp av denitrifikationsbakterier. Kvävgasen och lustgasen som bildas kommer ut i atmosfären. Lustgas är en mycket kraftig växthusgas som har en nästan 300 gånger starkare påverkan än koldioxid16 och lustgasavgång från åkermark är en av lantbrukets största källor till växthusgasutsläpp6. Denitrifikation sker bara under syrefattiga förhållanden, till exempel i vattenmättad åkermark. Spridning av gödsel, både mineralgödsel eller flytgödsel, precis innan ett kraftigt regn skapar förutsättningar för en stor lustgasavgång via denitrifikation eftersom man då uppfyller de två förutsättningar som krävs: god tillgång på nitratjoner och vattenmättade porer. Vid sådana förutsättningar kan alltså en stor del av det kväve man spridit på ett fält förloras upp i luften. Ett sätt att undvika detta är att skapa en god markstruktur och god dränering som gör att det inte blir långa perioder med vattenmättade förhållanden i åkerjorden. Ett annat sätt är att tillföra mindre kväve i mineralform (som i mineralgödsel eller flytgödsel) och mer i form av organiskt material eftersom det då blir mindre mängder nitrat tillgängligt för denitrifikation.11
Markorganismer och kolets kretslopp
Markorganismer spelar en viktig roll i kolets kretslopp eftersom de omvandlar kol som finns i växtrester till koldioxid som sedan åter kan tas upp av växter via fotosyntesen. Växtrötter och växtrester som faller till marken står för det mesta av tillförseln av kol till marken i naturliga ekosystem.
Tillförsel av organiskt material
På åkerjord kan vi också tillföra kol via stallgödsel, kompost, rötslam och biprodukter från livsmedelsindustrin. Det organiska materialet bryts ner och bildar då mull. Ungefär 58 % av mullen består av kol, resten är kväve, fosfor och andra näringsämnen. Nedbrytningen sker genom att större markorganismer äter på växtresterna som då finfördelas till mindre bitar vilka kan brytas ner av svampar och bakterier. Under nedbrytningen blir en del av kolet i växtresterna koldioxid som mikroberna andas ut och en del blir mikrobiell biomassa. Hur stor andel som blir mikrobiell biomassa är viktig för den långsiktiga lagringen av kol i marken eftersom rester av döda mikrober bildar svårnedbrytbara ämnen som stannar kvar länge i marken.
Avgången av koldioxid från marken kallas markrespiration. Ju mer av det organiska materialet och mullen som markorganismerna bryter ner, desto med koldioxid avgår. En hög biologisk aktivitet leder alltså till en hög markrespiration. Men som vi har beskrivit tidigare i kapitlet vill vi sträva efter en hög biologisk aktivitet eftersom det har många positiva effekter på jorden. Det är därför viktigt med en stor tillförsel av organiskt material för att hela tiden tillföra nytt material som markorganismerna kan bryta ner för att bibehålla den biologiska aktiviteten.
Kolet i marken kan kategoriseras i två pooler: labilt kol och stabilt kol.
Labilt kol består av relativt färskt material som innehåller mycket energi och som är lätt att bryta ner för mikroorganismerna. Detta material omsätts snabbt och stannar inte kvar i marken under så lång tid.
Stabilt kol däremot har en längre omsättningstid i marken. Detta beror på flera faktorer. Bland annat är det fysiskt stabilt genom att mullen kan bindas vid mineralpartiklarnas ytor17 vilket bidrar till aggregatbildning mellan markpartiklar. Organiskt material som finns inne i markens aggregat är skyddade från vidare nedbrytning genom att det är fysiskt oåtkomligt för de flesta markorganismer18. Markkol kan också bli stabilt genom att det inte innehåller så mycket energi för mikroorganismerna eller att det har en kemisk uppbyggnad som är svår för dem att bryta ner. En svårnedbrytbar uppbyggnad kan finnas i material som fanns i själva växtresterna och som blir kvar när mikroorganismerna har brutit ner allt det lättillgängliga materialet. Men det kan också skapas av mikroorganismerna själva genom att de molekyler som deras biomassa består av är komplext uppbyggda. Det gör att dessa molekyler tar lång tid att bryta ner när mikroorganismerna dör, något som resulterar till att kolet stannar kvar längre i marken och bidrar till kolinlagring.19
En välstrukturerad jord med viss fysisk heterogenitet kan bidra till att främja olika nischer som passar olika mikrobiella samhällen. Detta kan så småningom öka andelen kol som går till biomassa istället för utandning som koldioxid. I sin tur, kan detta gynna utvecklingen av bördigare jordar genom en ökad mullhalt.20 På så vis kan en hög biologisk aktivitet i marken gynna kolinlagring.
Den totala effekten av kolinlagring, eller ökad mullhalt, är alltså balansen mellan det kol som tillförs till marken och det som avgår som koldioxid från nedbrytningsprocesserna. För en långsiktigt hög kolhalt måste det hela tiden tillföras mer kol än det avgår.
Rotexudat
Förutom tillförsel av organiskt material finns det ytterligare en process som innebär tillförsel av kol till marken och det är de rotexudat som växter släpper ut genom sina rötter. Rotexudat består av olika organiska molekyler som socker och protein. Dessa innehåller kol och stimulerar en hög biologisk aktivitet i jorden närmst rötterna, den så kallade rhizosfären. Den biologiska aktiviteten runt växternas rotsystem ökar mineraliseringen av näringsämnen och utsöndringen av rotexudat är därför ett sätt att gynna en stadig leverans av växtnäring i närheten av rötterna.21 Rotexudaten leder också till en hög mikrobiell biomassa som när den dör kan bidra till mängden stabilt kol i marken. Denna process kallas ibland för en mikrobiell kolpump eftersom kol pumpas ner i marken via växternas fotosyntes och rotexudat för att sedan hamna som mull i marken via mikroorganismernas nedbrytning.22 Forskarnas förståelse av hur detta fungerar är i sin linda, men en studie har visat att den mikrobiella funktionen är minst fyra gånger så viktig som andra utvärderade faktorer, såsom tillförsel av organiskt material eller nedbrytning, för den stabila kolinlagringen.20
Mängden rotexudat kan variera från växt till växt. Generellt kan man säga att ettåriga växter spenderar mindre av sitt kol från fotosyntesen på att sända ut rotexudat eftersom de endast ska överleva en säsong. Fleråriga växter, kan sända ut större mängd av sitt kol i form av rotexudat eftersom det är en lönsam investering för dem att vårda en aktiv rhizosfär då de ska leva i flera år. En undersökning fann att spannmålsgrödor skickade ut 20-30% av det kol de fångade via fotosyntesen i form av rotexudat. Motsvarande siffra för vallväxter var 30-50 %.23
Visste du att?
En hög biologisk aktivitet runt rotsystemet förhindrar förekomsten och spridningen av vissa jordburna växtsjukdomar, tex rotdödare (Gaeumannomyces graminis var. Tritici) på vete och lackskorv (Rhizoctonia solani) på potatis.24 Detta beror på att mikroorganismer på rötterna kan fungera som en barriär mot patogener. Vissa mikroorganismer producerar också ämnen som sprids till växterna och ökar deras resistens. Dessutom kan mikroorganismer producera biostimulanter, alltså ämnen som främjar växternas tillväxt, såsom tillväxthormoner.
1 Bertilsson, 2008. Mullen i marken – behövs den och vad händer med den?. http://www.greengard.se/mullen2.htm
2 Bolinder, M. A., Angers, D. A., Bélanger, G., Michaud, R., Laverdière, M. R. 2011. Root biomass and shoot to root ratios of perennial forage crops in eastern Canada. Canadian Journal of Plant Science. 82(4): 731-737. https://doi.org/10.4141/P01-139
3 Poeplau et al. 2015. Effect of perennial ryegrass cover crop on soil organic carbon stocks in
southern Sweden. Geoderma Regional, vol 4:126-133.
4 Kätterer et al. 2020. Odlingssystemens effekter på kolinlagring i jordbruksmark. https://pub.epsilon.slu.se/16671/1/katterer_et_al_200708.pdf
5 Kätterer, T., Bolinder, M. A., Berglund, K., Kirchmann, H. 2012. Strategies for carbon sequestration in agricultural soils in northern Europe, Acta Agriculturae Scandinavica, Section A — Animal Science, 62:4, 181-198, DOI: 10.1080/09064702.2013.779316
6 Ekologiska lantbrukarna. 2020. Lantbruket och klimatet – ett helhetsgrepp. https://www.ekolantbruk.se/pdf/169161.pdf
7 Jordbruksverket. 2019. Åtgärder för minskade växtnäringsförluster från jordbruket. https://webbutiken.jordbruksverket.se/sv/artiklar/ovr125.html
8 Jordbruksverket. 2021b. Att sprida organiska gödselmedel, Jordbruksinformation 2 -2021. https://www2.jordbruksverket.se/download/18.432df3b8179db54c6b278e41/1623061767870/jo21_2v2.pdf
9 Magdoff, van Es. 2021. Building soils for better crops. Sustainable Agriculture Research and Education. https://www.sare.org/resources/building-soils-for-better-crops/
10 Jordbruksverket. 2023. Rekommendationer för gödsling och kalkning. https://webbutiken.jordbruksverket.se/sv/artiklar/jo219.html
11 Drinkwater & Snapp. 2007. Nutrients in Agroecosystems: Rethinking the management paradigm. Advances in Agronomy, vol 92 (163-186). https://doi.org/10.1016/S0065-2113(04)92003-2
12 Fogelfors, 2015. Vår mat – Odling av åker- och trädgårdsgrödor. Studentlitteratur.
13 Rillig et al. 2003. Glomalin, an arbuscular-mycorrhizal fungal soil protein, responds to land-use change. Plant and Soil, vol 253:293-299.
14 Vestberg, M. & Timonen, S. 2018. Rihmankiertämät – kasvien ja sienten erottamaton elämä. Privattryck. s. 356.
15 Andersson & Eriksson. 2001. Nematoder – världens vanligaste varelser. Faktablad om växtskydd Trädgård 56T. Sveriges lantbruksunniversitet. https://pub.epsilon.slu.se/18188/1/Andersson_S_et_al_201109.pdf
16 Ciais, P., et al. (red.). 2014. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA: Cambridge University Press. s. 465-570. Tillgänglig i PDF-format: https://www.ipcc.ch/site/assets/uploads/2018/02/WG1AR5_all_final.pdf
17 Heinonsalo, J., Heimsch, L., Helenius, J., Huusko, M.K., Höijer, L., Joona, J.M., Kanerva, S., Karhu, K., Kekkonen, H.R., Koppelmäki, K., Kulmala, L., Lötjönen, S., Mattila, T.J., Ollikainen, M., Peltokangas, K., Regina, K., Soinne, H., Wikström, U. & Viskari, T. 2020. Kolguiden: Översikt över kolet i marken och grunderna i kolbindande jordbruk 1:a upplagan. Carbon Action & Baltic Sea Action Group. Tillgängligt också i PDF-format:https://carbonaction.org/wp-content/uploads/2020/06/bsag-hiiliopas-200603-se-digital.pdf
18 Lehmann & Kleber. 2015. The contentious nature of soil organic matter. Nature, vol 528
19 Liang et al. 2019. Quantitative assessment of microbial necromass contribution to soil organic matter. Global Change Biology.
20 Tao, F., Huang, Y., Hungate, B.A. et al. 2023. Microbial carbon use efficiency promotes global soil carbon storage. Nature https://doi.org/10.1038/s41586-023-06042-3
21 Drinkwater, L.E., Schipanski, M., Snapp, S., Jackson, L.E., 2017. Ecologically based nutrient management. In: Snapp, S.S., Pound, B. (Eds.), Agricultural Systems, second ed. Academic Press, pp. 203–257.
22 Liang. 2020. Soil Microbial Carbon pump: Mechanism and Appraisal. Soil Ecology Letters, vol 2 (241-254). https://link.springer.com/article/10.1007/s42832-020-0052-4
23 Kuzyakov, Y., Domanski, G., 2000. Carbon input by plants into the soil. Reviewable J. Plant Nutr. Soil Sci. 163, 421–431. https://wwwuser.gwdg.de/~kuzyakov/JPNSS-00.pdf
24 Schlatter, Kinkel, Thomashow, Weller och Paulitz. 2017. Disease suppressive soils: New insights from the soil microbiome. Phytopathology, vol 107 (1284-1297). file:///C:/Users/Hanna/Downloads/phyto-03-17-0111-rvw.pdf