Ekosystemprocesserna

Bland de många olika processer som pågår i ett ekosystem brukar man skilja ut fyra grundläggande processer: energiflöde, mineralkretslopp, vattenkretslopp och artsamspel. Dessa beskriver hur energi, näringsämnen och vatten flödar genom ekosystemet under inverkan av alla de organismer som ingår i det. Organismerna samspelar med varandra, påverkar och påverkas av flödet av energi, näringsämnen och vatten. God funktion hos en process är beroende av att även de andra processerna fungerar väl. Man kan se ekosystemprocesserna som fyra olika fönster genom vilka man kan betrakta ekosystemet.

Energiflöde

Fotosyntesen är motorn i ekosystemet. I fotosyntesen omvandlar de gröna växterna koldioxid och vatten till kemiskt bunden energi i form av glukos, med hjälp av energi i solljuset. Glukosen omvandlas sedan till andra organiska molekyler som blir byggstenar i växterna, används i växternas egen ämnesomsättning, eller förs vidare i flytande form till de mikroorganismer som växterna lever i symbios med. När detta artsamspel fungerar väl kan växterna effektivt förse sig med näring och vatten.

Hur mycket energi och kol som kan tillföras ekosystemet via fotosyntes beror på många faktorer som klimat, jordmån, vad det är som växer och hur ekosystemet brukas. Ju större del av marken som är täckt av växtlighet och ju längre tid av vegetationsperioden som fotosyntes pågår, desto större blir energiflödet.

Att minimera ytor med bar jord i tid och rum är den enskilt viktigaste åtgärden i regenerativt lantbruk. På ytor med bar jord sker ingen fotosyntes, tvärtom förloras kol genom nettonedbrytning och erosion. Betesmark och vall, med god täckning av perenna gräs och örter som kan börja fotosyntetisera tidigt på våren och hålla på länge på hösten, kommer att binda mycket mer kol till ekosystemet än exempelvis spannmålsodling. Det går att i hög grad påverka energiflödet genom hur bete och skörd utförs.

På våren när tillväxten kommer igång använder växten lagrade kolreserver för att skjuta sina första skott. Eftersom den fotosyntetiserande bladytan är liten i början, så blir energiflödet lågt och tillväxten långsam. När den samlade bladytan efter hand ökar, ökar också tillväxthastigheten och växten går in i en snabbtillväxtfas = där kurvan i figuren pekar brant uppåt. Efter ett tag går växten in i mognadsfas och börjar omfördela kol till produktion av blommor och frön och då minskar tillväxten igen.

Flödet av energi in i ett ekosystem maximeras om så stor andel som möjligt växterna där befinner sig i snabbtillväxtfas så stor del av vegetationsperioden som möjligt. Det kan göras genom att låta djur beta av en liten fålla under kort tid, max tre dagar, och sedan ge växterna där möjlighet att återhämta sig och återkomma till snabbtillväxtfas, innan djuren släpps på igen. Om djuren istället får gå kvar i samma stora fålla under längre tid kommer de i stor utsträckning att prioritera att beta av nya skott som kommer efter en till några dagar (beroende tidpunkt under säsongen), eftersom de är så energirika och smakliga. Då kommer stor andel av de betade växterna att hållas kvar i lågtillväxtfas = det vänstra, nedre hörnet av grafen i figuren, och det samlade energi-inflödet blir lågt. Vid sådan betesdrift missgynnas just de betesväxter man vill ha i sitt bete på bekostnad av oönskade växter som djuren inte betar, med resultatet att man ser sig nödgad att lägga om vallen efter några år.

Att hålla djuren i täta flockar som betar en liten fålla under kort tid och sedan flyttas efterliknar hur betande djur beter sig i naturligt fungerande ekosystem. I öppna gräsmarker domineras betet av flocklevande djur som håller i sig i täta grupper i syfte att skydda sig mot rovdjursattacker. Efter en kort period av intensivt bete, med koncentrerad tillförsel av urin och fekalier på en begränsad yta, måste flocken flytta på sig. Det ger växterna på platsen tid för återhämtning innan djuren kommer tillbaka. Det här artsamspelet, symbiosen, mellan växterna, de betande djuren och rovdjuren har förhistoriskt varit dominerande på stor del av jordens landyta och skapat öppna savannliknande landskap med insprängda mindre skogsområden under perioden från ca 10 miljoner år sen och fram tills senaste istiden.

Det gäller även den idag till stor del skogsbeklädda norra delen av norra halvklotet där tät skog fram tills ganska nyligen betraktats som det naturliga tillståndet. Omfattande forskning under senare decennier har klarlagt att det även här varit ett i huvudsak öppet landskap, ofta kallat för mammutstäppen. Det var i den miljön som huvuddelen av de arter och de samspel dem emellan, som vi har i våra betesmarker idag, utvecklades under miljoner år av evolution.^1,2

Människans kognitiva revolution för ca 200 000 år sen innebar en förmåga att i stor skala jaga och kraftigt begränsa antalet stora betande djur, så kallade megaherbivorer, med resultatet att skog efter hand tog över som den dominerande naturtypen på nordliga breddgrader. Ett halvöppet, gräs- och örtdominerat ekosystem med många betande djur är egentligen det naturliga här och det som har störst potential för att möjliggöra största tänkbara vitalitet i ekosystemen. I brist på komponenter i form av utrotade megaherbivorer, kan vi arbeta med de verktyg vi har tillgång till för att vitalisera ekosystemet: vår kognitiva förmåga och våra tama betesdjur. Återhämtning och bete planerat för att gynna bra betesväxter, på ett sätt som efterlikna den naturliga dynamiken, är centrala delar i holistiskt planerad betesdrift. Läs mer om det i stycket om holistisk betesplanering.

Mineralkretslopp

För att energiflödet från växternas fotosyntes och vidare genom ekosystemet ska fungera måste växterna ha kontinuerlig tillgång till en lång rad näringsämnen. När organiskt material bryts ned av bakterier och svampar frigörs näringsämnen och tillgängliggörs för växterna. Det sker också en viss tillförsel via vittring av markens mineral och genom atmosfäriskt nedfall och förluster genom skörd, avrinning och läckage.

Omsättningshastigheten av organiskt material ökar om det får passera genom ett betande djur och återförs i form av urin och fekalier. Nedbrytning av såväl gödsel som obetat, vissnat gräs och örter går mycket snabbare och blir mer effektiv om det finns gott om insekter som dyngbaggar och myror och daggmask i jorden, som finfördelar och sprider organiskt material. De ingår som initiala steg i det som brukar beskrivas som en näringsväv i jorden, (eng. Soil food web) väl beskrivet av till exempel den amerikanska forskaren Elaine Ingham. Bedömning av omfattning av och aktivitet hos sådana grupper av smådjur ger en god bild av hur väl mineralkretsloppet fungerar i ekosystemet.

Traditionellt har kunskap om mineralkretslopp varit fokuserat på nedbrytning av ovanjordiskt organiskt material, men under de senaste tjugo åren har förståelsen ökat för hur viktig växternas direktförsörjning av mikroorganismer i jorden med kol från fotosyntesen är. Forskning har visat att från 30 % och ända upp till 70 % av det kol som växterna binder in från atmosfären skickas i flytande form till bakterier i rotzonen och mykorrhiza-svampar som växterna lever i symbios med. Processen har döpts till ”the liquid carbon pathway” av den australiensiska forskaren Christine Jones. Genom symbioserna ökar växternas tillgång till näringsämnen och vatten mångfalt. Mykorrhizasvamparnas hyfer når en betydligt större jordvolym än växternas rötter och växterna kan signalera behov av enskilda näringsämnen till bakteriesamhället i rotzonen och på det sättet påverka sin näringsförsörjning.

Tillgången till vatten och mineraler från vittring är mångdubbelt större med de stora rotsystem som perenna arter utvecklar jämfört med annuellernas små rotsystem. I agroforestry-system drar man nytta av träd och buskar som med sina djupgående rötter kan flytta växtnäring från djupa marklager till ytliga så att även annueller kan komma åt dem. Ju högre diversitet av perenna arter i betesmarken desto större är chansen för god mineralförsörjning till samtliga organismer i ekosystemet.

För att nedbrytning och försörjning av växtnäring ska fungera bra är det viktigt med en god balans mellan bakterier och svamp. Vid odling av spannmål och grönsaker är en svamp/bakterie-kvot på ca 1:1 eftersträvansvärd. För frukt- och bärodling kan det vara lämpligt med en kvot på 10:1, d v s tio gånger mer svamp än bakterier. Svamparna utsöndrar ämnet glomalin som är avgörande för bildning av de jordaggregat som ger jorden en god struktur. Låg svamp/bakteriekvot hänger ofta samman med alltför oxiderande förhållanden i jorden som försvårar upptag av viktiga näringsämnen och ökar risk för angrepp av skadegörare. Oxiderande förhållanden gynnas av bar jord, bearbetning, monokulturer av annueller och kraftig näringstillförsel, särskilt med konstgödsel. Därför är det viktigt att även analysera svamp-bakteriekvoten när man skickar in jordprover till analys. Utan svamparna riskerar vi att få en dålig växtnäringsförsörjning och dålig jordstruktur, och tyvärr är kvoten i våra brukade åkermarker oftast låg.

I mineralkretsloppet har kväve en särställning eftersom det inte förekommer i markens mineraler. Nytt kväve kan bara tillföras systemet genom nedfall och biologisk fixering. Fixering sker både med hjälp av bakterier som lever i symbios med baljväxter i deras rötter och av frilevande kvävefixerande bakterier. De senare kan tillföra en avsevärd mängd kväve. De kan leva både i jorden och på bladytor där fixerat kväve kan tas upp av växter direkt genom bladytan. Ju bättre ekosystemprocesserna fungerar och ju större diversitet som finns i ekosystemet, desto större blir den totala biologiska kvävefixeringen. Om vi kan öka mängden kväve som fixeras naturligt så kan vi öka vår lönsamhet genom att minska andelen insatsvaror som behövs köpas in till odlingen.

Vattenkretslopp

Vatten behövs för att alla biologiska processer ska fungera. Nederbörd under vegetationsperioden är givetvis en avgörande faktor, men en god vattenförsörjning beror också på hur väl ekosystemet kan ta emot och hålla kvar fallande regn. Experimentet som visas i figur GT5 illustrerar väl betydelsen av att ha marken täckt och helst med växande gröda för att uppnå god infiltration och minimera ytavrinning. Med ökad andel bar jord minskar infiltrationen och ytavrinningen ökar. Förna och/eller växttäcke bromsar effektivt vattenflödet så att vattnet hinner infiltrera. För god infiltration är det också viktigt att undvika markkompaktering skapad av överbete eller omfattande körning med tunga ekipage. Kraftig ytavrinning kan ge omfattande jordförlust och därmed också förlust av kol och mineraler. Vatten som infiltrerar kan dels lagras i marken och dels fylla på grundvattenreserver.

Hur mycket vatten som jorden kan hålla beror på jordart och mullhalt. Lerjordar har en betydligt högre vattenhållande förmåga än sandjordar, men för att kunna dra nytta av denna förmåga måste vattnet tillåtas infiltrera. Högre mullhalt i en lerjord ger bättre infiltrationsförmåga.

På jordar med lägre lerinnehåll är mullhalten av mycket stor betydelse för den vattenhållande förmågan. Den naturliga variationen är stor, men ett grovt riktmärke är att 1 gram kol i jorden kan hålla 10 g vatten. En ökning av kolhalten med en procent, motsvarande en mullhaltsökning på 1,7 procent, i de översta 50 centimetrarna av jorden, innebär en ökad vattenhållande förmåga på ungefär 650 000 liter vatten per hektar. Det motsvarar 65 millimeter regn, alltså ungefär en månadsnederbörd. Ökad mullhalt är således ett sätt att minska risken för torkstress i produktionssystemet. Mullhaltens betydelse för bördigheten är välkänd och uppmärksammas alltmer.

En studie vid SLU i Uppsala visade på en skördeökning på 16 procent för varje procentenhets ökning av kolhalten i matjordslagret.⁴ Samma studie visade att den vattenhållande förmågan ökade med 15 mm per procentenhets ökning av kolhalten. I studien var utgångsläget 0,.94% kolhalt, och vid studiens slut, efter 20 år, hade kolhalten ökat till 3,65%.^1,2 Ökad mullhalt i världens odlingsjordar är en viktig faktor för att kunna motverka klimatförändringar. Den australiensiska forskaren Walter Jehne använder uttrycket ”Soil carbon sponge”, alltså att en mullrik jord fungerar som en tvättsvamp, som kan hålla stora mängder vatten.

Effekterna på vattenkretsloppet lokalt och globalt av välfungerande ekosystem, med kontinuerligt växttäcke och hög diversitet kan vara mycket stora, och bättre fungerande vattenkretslopp globalt kan komma att visa sig avgörande för att kunna motverka klimatförändringar.

Artsamspel

I styckena ovan har betydelsen av välfungerande artsamspel för energiflöde, mineralkretslopp och vattenkretslopp tydliggjorts. Ett välfungerande mineralkretslopp är beroende av en välmående mikrobiologi, som kräver ett kontinuerligt energiflöde för att fungera. Ett välfungerande vattenkretslopp är beroende av vegetation. Ekosystemprocessernas funktion vilar på ömsesidiga beroenden dem emellan.

Utan störningar i form av till exempel frost, torka, översvämning, eller angrepp av skadeinsekter, så kan ekosystem med en eller ett fåtal arter fungera hyggligt väl. Men, störningar är naturligt förekommande. Det handlar mer om när, inte om störning kommer. System med en eller ett fåtal arter är betydligt mer sårbara för störningar än artrika system, eftersom chansen att åtminstone några arter kan motstå störning är mångfalt större i artrika system. För varje växtart som klarar sig genom en kraftig störning så kommer också en mångfald av organismer, alltifrån svampar och bakterier i jorden, till insekter med flera artgrupper ovan jord, som lever av och i symbios med växtarten, att kunna finnas kvar i ekosystemet. Om man eftersträvar ett motståndskraftigt system med hög resiliens är det således en mycket god idé att arbeta för hög diversitet av växter. Hög diversitet ger också hög produktion. Det har visats i bland annat Jenaexperimentet.

Traditionellt, särskilt i naturvårdskretsar, har hög produktion ansetts stå i motsats till diversitet. Tanken att hög produktion och mångfald är oförenliga utgår från att hög produktion enbart kan skapas med omfattande gödsling med i huvudsak kväve och eftersom endast ett begränsat antal arter är konkurrenskraftiga vid kraftig kvävegödsling blir gödslade system ofta artfattiga. Men, om hög produktion skapats genom att gynna väl fungerande ekosystemprocesser blir det ingen eller liten artförlust, tvärtom kan betydligt fler arter finns i den frodiga vegetationen.

Referenser:
1. Malhi, Y., C.E. Doughty,M. Galetti,F.A. Smith,J. Svenning,& J.W. Terborgh.2016. Megafauna and ecosystem function from the Pleistocene to the Anthropocene, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113 (4) 838-846, https://doi.org/10.1073/pnas.1502540113.
2. Bråthen, K. A., F. I Pugnaire, R. D Bardgett. 2021. The paradox of forbs in grasslands and the legacy of the mammoth steppe. Front Ecol Environ 2021; 19(10): 584–592, doi: 10.1002/fee.2405
3. Smercina DN, Evans SE, Friesen ML, Tiemann LK. To Fix or Not To Fix: Controls on Free-Living Nitrogen Fixation in the Rhizosphere. Appl Environ Microbiol. 2019 Mar 6;85(6):e02546-18. doi: 10.1128/AEM.02546-18
4. Kätterer och Bolinder. 2024. Response of maize yield to changes in soil organic matter in a Swedish long-term experiment. European Journal of Soil Sciences. https://doi.org/10.1111/ejss.13482
5. Schaub, S., Finger, R., Leiber, F. et al. 2019. Plant diversity effects on forage quality, yield and revenues of semi-natural grasslands. Nat Commun 11, 768 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-14541-4